Швидке зростання чисельності населення планети підсилює запит на харчові продукти, у тому числі на зернові культури. Якщо врахувати безпосереднє вживання (хліб, каші) і непряме (орієнтовно 40 % зерна йде на годівлю тварин для виробництва м’яса та молока), то злаки складають 2/3 сумарного споживання калорій людьми. З цієї причини сільськогосподарське виробництво, на думку експертів, повинно ґрунтуватися на новітніх засадах, ключовим аспектом яких є охорона довкілля від збитків та забруднення, гарантування збільшення урожайності за складних природних умов.
Глобальне підвищення температури і викликана ним часта повторюваність засух вимагають поєднання зусиль фізіологів та селекціонерів для виведення адаптивних типів генотипів пшениці.
Протягом вегетаційного періоду рослини переживають певні етапи розвитку, що пов’язані з творенням і становленням нових органів. Протікання фаз розвитку, інтенсивність росту та продуктивність рослин цілковито залежать від стану навколишнього середовища та оптимального забезпечення необхідними життєвими факторами.
Адаптація стає можливою лише тоді, коли рослинний організм спроможний виявляти витривалість на кожному рівні — від клітинного до популяційного та пристосовуватись до нових умов росту й розвитку.
В той же час, виведення нових видів залишається вкрай непростим завданням, тому що необхідні характеристики часто мають зворотну кореляцію, а їх об’єднання в одному генотипі потребує вирішення багатьох фундаментальних і прикладних наукових питань, при цьому важливе значення мають фізіологічні дослідження.
Загальне забруднення довкілля, стрімке ускладнення екологічної обстановки у світі, внаслідок впливу людини, глобальне потепління та аридизація клімату зробили проблему пристосування та стійкості однією з основних у селекції та фізіології рослин. Сьогодні ця проблема особливо важлива для України, де спостерігається повна руйнація природних екосистем.
Олександр Демидов, академік НААН України, директор Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Оскільки процеси зміни клімату майже не контрольовані, рослини піддаються впливу стресів майже протягом усього онтогенезу. Стреси, викликані впливом несприятливих погодно-кліматичних факторів, зокрема, морозами, різкими перепадами температури, засухою, потребують виведення високоврожайних сортів з високим ступенем пристосованості до несприятливих чинників навколишнього середовища…»
Власне тому селекція пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН виконується з урахуванням ґрунтово-кліматичних умов ареалу вирощування, специфіки клімату, наявності різних природних ґрунтово-кліматичних зон, різноманітних попередників і потреби у виробництві продовольчого цінного та сильного зерна пшениці.
Комбінування в одному генотипі генів високої продуктивності та витривалості до абіотичних чинників довкілля дає можливість отримати адаптивні сорти, що забезпечують велику та стабільну врожайність в екологічних умовах регіону, для якого вони створюються.
Як заявляють науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН, в структурі сорту або гібриду повинні враховуватися наступні ключові характеристики: запрограмована врожайність в достатньо великій зоні екологічних умов; можливість застосування інтенсивної або ресурсозберігаючої технології вирощування; гарантування високої якості продукції; резистентність проти хвороб і шкідників. Для певної зони України домінуючими та основними є ті чи інші складові продуктивності структури урожаю, зокрема для Лісостепу України важливі кущистість, наповненість колоса зерном, вага 1000 зерен.
Олександр Гуменюк, кандидат с.-г. наук, завідувач лабораторії селекції озимої пшениці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України: «Виведення сортів з великим потенціалом урожайності повинно бути пропорційно пов’язане з їх адаптивними здібностями позитивно реагувати на зміни навколишнього середовища. Для успішного виконання завдань у створенні нових сортів пшениці озимої потрібно постійно покращувати методи селекції. Дослідження з цих питань належать до найбільш актуальних теоретичних і практичних основ селекції, в яких кожен рід, вид, екотип, сорт рослин має особливу пристосованість до умов навколишнього середовища в цілому і до кожного з компонентів (вода, світло, температура і т.д.) окремо…»
У Лісостепу України (зона діяльності Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН) рослини пшениці озимої пошкоджуються комплексом несприятливих умов осіннього та зимово-весняного періодів, їхня загибель спричиняється такими факторами довкілля як: мороз, вимокання, випирання, випрівання. Причиною вимокання рослин пшениці озимої є застій води, яка накопичується в результаті випадіння дощів, а також танення снігу. Випрівання пов’язане з ураженням рослин збудниками хвороб і є наслідком тривалого знаходження посівів під великою кількістю снігового покриву або води. Часте замерзання і відтавання ґрунту викликає випирання рослин. Під час перезимівлі рослини зазнають впливу низьких температур, завдяки яким відбувається процес загартування. Вченими було встановлено дві фази загартування рослин пшениці озимої. Перша проходить за температур близьких до 0 °С протягом 2–4 тижнів за високої інтенсивності світла, під час цієї фази відбувається накопичення цукрів у клітинах. Друга фаза — за мінусових температур близьких до 0 °С, коли рослини перебувають у замерзлому стані.
Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН вказують на ситуацію, коли сорти, запропоновані для вирощування у трьох кліматичних зонах, впроваджуються тільки в одній, і навпаки. Тому вважають за необхідне, поряд із потенціалом урожайності та цінними господарськими характеристиками сорту, враховувати їх фотоперіодичну чутливість і тривалість періоду яровизації, як основні складові характеристики морозостійкості.
Академік В. М. Ремесло зазначав: «Якими б позитивними якостями не характеризувався сорт, але якщо він в умовах конкретної зони не показав достатньої зимо-, морозостійкості, то не може бути рекомендований для виробництва, оскільки, висіваючи його, неможливо досягти стабільних і високих урожаїв». Він наголошував, що питання збільшення зимостійкості посівів озимої пшениці набула останнім часом важливості у зв’язку з широким залученням до гібридизації та впровадженням у виробництво сортів степового екотипу і західної селекції, які не мають достатньої зимостійкості. Аналіз проблеми морозо- і зимостійкості показує, що сама лише фіксація фактів того чи іншого рівня стійкості селекційного матеріалу до дії екстремальних стресових чинників у ранньовесняний період розвитку пшениці озимої не гарантує бажаних результатів. Необхідна розробка таких способів створення вихідного матеріалу, за допомогою яких було б можливо отримати форми, які різняться за потрібними для перезимівлі ознаками і властивостями. Враховуючи, що у світовому генофонді немає форм у завершеному вигляді, котрі б відрізнялися одночасно високою стійкістю до морозу, посухи й формували велику продуктивність в умовах центрального Правобережного Лісостепу України, зимо- й морозостійкість є одним із лімітуючих чинників у системі адаптивного потенціалу пшениці озимої, який і визначає вектор селекції в даному регіоні. Літературні джерела доводять, що абіотичні чинники довкілля в зимовий період у кожному регіоні України мають свої особливості, але основним фактором зимостійкості пшениці, в більшості з них, є морозостійкість.
Стійкість рослин пшениці озимої до впливу несприятливих факторів перезимівлі — одна з провідних характеристик, що визначає ступінь реалізації потенціалу продуктивності даної культури в агрокліматичних зонах її вирощування.
Академік Олександр Демидов вважає, що навіть за глобального потепління не може бути й мови про послаблення селекції на зимо-, морозостійкість. До того ж складні умови зимівлі, що забезпечують диференціацію селекційного матеріалу і сприяють добору генотипів за зимостійкістю, спостерігаються періодично.
Постійне створення нового вихідного матеріалу, а на його основі сортів пшениці озимої з великим ступенем пристосованості до несприятливих факторів перезимівлі, розглядається в даний час як один з найбільш значущих напрямів досліджень і не втрачає своєї актуальності.
Зараз домінуючим у створенні зимостійких сортів пшениці озимої в Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН є метод гібридизації. Зважаючи на те, що основою селекційного процесу є наявність вихідного матеріалу з широкою фенотиповою мінливістю, у схрещуваннях особлива увага приділяється добору батьківських форм. Генофонд пшениці озимої має значні запаси сортів з високою зимо- і морозостійкістю, але наявність у деяких з них негативних ознак (високорослість, ураження збудниками хвороб, низька продуктивність) обмежує використання їх у селекційній практиці. Складність у комбінуванні всіх цінних господарських властивостей і характеристик в одному генотипі виникає ще й тому, що переважній більшості адаптивних ознак (зимостійкості, продуктивності, висоті рослин та ін.) властива чітко виражена природа детермінації генів та їх зчеплення між собою. Оскільки успадкування не буває повним, то за допомогою методів селекції та наявності стрес-факторів можливо розірвати зчеплення ознак і послабити їх об’єднання.
Академік М. А. Литвиненко зазначає, що збільшення виробництва високоякісного зерна основної продовольчої культури — пшениці озимої м’якої можна досягти, вирішуючи в комплексі завдання впровадження у виробництво нових високопродуктивних сортів із генетично обумовленим високим рівнем якості зерна та удосконалення технології вирощування культури. За створення таких сортів селекціонери вирішують ряд інших завдань: збільшення стійкості сортів до вилягання, осипання, проростання зерна в колосі у передзбиральний період, морозо-, зимо-, посухостійкості, стійкості та витривалості до різних фітозахворювань та шкідників.
В умовах Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН встановлено, що морозостійкість рослин корелює з динамікою витрати цукрів у процесі зимівлі: лінії з більш економною витратою цих метаболітів взимку є і більш високоморозостійкими. Кількість витрачених цукрів у вузлах кущіння негативно корелювала з морозостійкістю, тобто на основі отриманих результатів можна дійти висновку: не абсолютний вміст запасних цукрів в осінній період (він може бути досить високий у всіх генотипів), а їхнє економне витрачання під час зимівлі визначає стійкість рослин до несприятливих умов, перш за все до морозів.
На думку багатьох вчених, вплив погодних умов на формування продуктивності зернових становить 20–40 %, залежно від технології вирощування. У роки з екстремальними погодними умовами вплив природного чинника на продуктивність культур збільшується до 60–70 %.
Для нормального росту і розвитку пшениці потрібно пройти стадію яровизації за температури 0…3 ºС
Доцільність дослідження генетичних систем у нових сортів та ліній пшениці озимої, а також їхнього зв’язку з морозостійкістю є актуальною.
В даний період у Миронівському інституті пшениці імені В. М. Ремесла НААН проводяться комплексні дослідження зі створення морозостійкого матеріалу. За останні роки досліджено успадкування морозостійкості у F1–F3 гібридів; проведено добір стійких форм із гібридних популяцій; порівняно ефективність різних методів оцінки морозостійкості; отримано патент на корисну модель «Спосіб оцінювання і добору морозостійких форм озимих зернових культур»; досліджено яровизаційну потребу та фотоперіодичну чутливість сортів миронівської селекції; створено донори морозостійкості — Лютесценс 885, Еритроспермум 888, Лютесценс 453, Еритроспермум 480, Лютесценс 484 та інші.
Сорти озимих культур, призначені для промислового використання в Україні, повинні мати достатню морозостійкість, оскільки лише за цієї умови можлива реалізація генетичного потенціалу врожайності культури.
Сучасна тенденція зміни клімату в бік потепління потребує постійного удосконалення технологій вирощування. Питання щодо оптимізації термінів сівби пшениці озимої, як найважливішого фактора технології, набуває першочергового значення, оскільки є одним із шляхів стабілізації виробництва зерна пшениці.
Сівба — перший і найбільш відповідальний етап, що суттєво визначає час і повноту появи сходів, подальший ріст і розвиток рослин в осінній період вегетації, продовження фаз загартування, морозо- та зимостійкість, стійкість до інших стресових явищ, хвороб, шкідників, бур’янів, які на кінцевому етапі є визначальними факторами отримання високих урожаїв озимих культур, особливо пшениці озимої.
Науковцями доведено, що відхилення термінів сівби від оптимальних на 15–20 днів призводить до зменшення продуктивності, а в результаті й урожайності на 15–45 %.
Для набуття властивостей зимостійкості, рослини повинні пройти три етапи: перехід до стану спокою, перша і друга фази загартування. У пшениці озимої перехід до стану спокою супроводжує першу фазу загартування.
Одним з основних процесів, що забезпечує виживання рослин і майбутній урожай є загартування до несприятливих метеорологічних умов зимового періоду.
Головними вимогами до методології динамічного моделювання агроценозів є потреба забезпечення об’єктивного відображення стану посівів та його керуючих змінних, вибір найбільш раціональної процедури обробки даних, можливість оцінки адекватності тих процесів, що описуються моделлю, а також отримання надійних аргументів, що підтверджують правомірність використання моделі для вирішення конкретних завдань селекційних програм Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН.
В основі моделювання формування зимостійкості рослинами пшениці озимої лежить морфофізіологічний стан культури перед входженням рослин у зиму, який залежить від агрометеорологічних умов поточного року, термінів сівби, часу появи сходів і тривалості осіннього періоду вегетації рослин.
У зв’язку з глобальними змінами клімату з’явилась потреба вивчення й оптимізації термінів сівби пшениці озимої та реакції на них нових сортів.
З термінами сівби тісно пов’язані інтенсивність росту та розвитку рослин восени, накопичення запасних речовин у листках і вузлах кущіння та набуття рослинами стійкості до несприятливих умов перезимівлі. Сівба в оптимальні терміни повинна забезпечити проходження рослинами пшениці озимої в осінній період тих етапів органогенезу, від яких у подальшому залежить рівень життєдіяльності агробіоценозу і його продуктивність.
З огляду на значущість накопичення цукрів рослинами озимих культур у період загартування ряд вчених дійшли висновку щодо можливості використання даних про вміст цукрів як показника рівня загартування рослин, а також морозо- і зимостійкості. Водночас деякі автори не відзначають тісного зв’язку між вмістом цукрів у рослинах пшениці озимої перед входом у зиму та їх морозостійкістю.
Рослини пшениці озимої за ранніх термінів сівби накопичують більшу кількість вуглеводів у вузлах кущіння, але в зв’язку з переростанням і активним диханням у зимовий період використовують їх у більшій кількості, ніж рослини за оптимальних і пізніх термінів сівби, тому стають менш стійкими до несприятливих умов, знижуючи зимостійкість.
За пізніх термінів сівби урожай зменшується через слабкий розвиток рослин, які не встигають восени розкущитись, розвинути достатню кореневу систему і надземну масу.
Пшениця озима краще зимує у фазі кущіння за наявності 2–4 пагонів, коли накопичено достатню кількість пластичних речовин у клітинах рослин.
Оптимальними для умов північної частини Лівобережного Лісостепу України термінами сівби варто вважати 10–20 вересня. Сівба у пізніші терміни викликає різке зниження продуктивності пшениці озимої.
В. П. Кавунцем встановлено, що різні за біологічними характеристиками сорти по-різному реагують на терміни сівби. Сорти з підвищеною фотоперіодичною реакцією та зимостійкі слід висівати раніше, а з коротким періодом яровизації — на 5–10 днів пізніше тих сортів, які мають тривалий період яровизації.
Яровизаційна потреба пшениці озимої
Яровизаційна потреба — це кількість днів з низькими позитивними температурами, що потрібна рослинам для переходу до генеративного стану. Процес яровизації визначає також формування лімітуючих урожай морозо- і зимостійкості. З нею пов’язаний процес формування і розвитку фотосинтетичного апарату та закладка структурних новоутворень конуса наростання.
Встановлено розбіжності між сортами пшениці озимої за тривалістю яровизації, яка коливається від 15 до 60 і більше днів.
Особливість пшениці озимої в тому, що за весняної сівби вона дає добрі сходи, рослини кущаться, але не утворюють стебла і колоса. Для нормального росту і розвитку їй потрібно пройти стадію яровизації за певної температури (0…3 ºС).
Встановлено, що відмінності за тривалістю потреби в яровизації впливають на тривалість періоду до колосіння, посухо-, зимо-, морозостійкість, масу зерна з колоса і урожайність.
Рослини пшениці озимої формують найвищу зимостійкість і найбільшу продуктивність за тривалості осінньої вегетації 40–50 днів, завдяки цьому забезпечується утворення 2–3 синхронно розвинутих пагонів, що, як правило, є найбільш продуктивними, та входженням у зиму на II етапі органогенезу, коли рослини відзначаються найбільшою морозо- і зимостійкістю.
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — висаджені проростки у полі
Рослини пшениці озимої для визначення тривалості періоду яровизації — рослини в період колосіння
Для першої фази яровизації (15–30 днів) характерне посилення синтезу ди- і олігосахаридів, вільних амінокислот і накопичення РНК. У подальшому характерна конформаційна перебудова білкового комплексу, що зумовлює підвищення реакційної здатності й біологічної активності білків, зміщення піку активності від кислої до лужної РНК-ази, збільшення питомої ваги ДНК.
Науковці Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН припускають, що відмінності сортів пшениці озимої за тривалістю яровизації залежать від їх фотоперіодичної чутливості.
Триваліша потреба в яровизації зумовлює більш повільний розвиток на початкових етапах, тому перехід до формування диференційованої точки росту і зачатків репродуктивних органів у таких генотипів відбувається значно пізніше. Триваліша затримка переходу до репродуктивного розвитку визначає як рівень стійкості рослин до негативних температур, так і тривалість періоду до початку зниження цієї стійкості.
В останні роки в Україні та за її межами створено сорти з коротшим періодом яровизації. Встановлено, що один і той же сорт, який вирощується в різних кліматичних умовах, неоднаковий за різноманіттям біотипів. Неоднорідність популяцій за терміном яровизації в південних зонах набагато більша, ніж у північних. Вважають, що мінливість цієї ознаки виникає внаслідок природного мутаційного процесу.
Фотоперіодична чутливість пшениці озимої
Фотоперіодизм — це здатність рослин переходити до цвітіння лише за певного співвідношення тривалості темного і світлого періодів доби. Він виражається у зміні процесів росту й розвитку, що забезпечують адаптацію конкретного виду рослин до сезонних особливостей кліматичних умов у даному місці.
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — висів насіння для аналізу
Визначення чутливості до фотоперіоду рослин пшениці м’якої озимої — розміщення вегетаційних посудин на майданчику
За даними дослідників, чим більше виражена у генотипу фотоперіодична реакція до дії короткого дня, тим більшу тривалість часу він зберігає стійкість до дії відлиг і підтримує високий рівень морозостійкості. Розбіжність за фотоперіодичною реакцією починає проявлятися вже протягом II етапу органогенезу. Скорочення фотоперіоду може позначатися на тривалості проходження VI і VII етапів органогенезу.
Рослини під час вегетації за скороченого світлового дня (штучні умови)
Рослини під час вегетації за природного світлового дня
Виколошування рослин пшениці озимої в умовах скороченого фотоперіоду
Виколошування рослин пшениці озимої за природного фотоперіоду
Для більшості селекційних зразків пшениці озимої м’якої характерна послаблена фотоперіодична реакція і частково скорочена потреба в яровизації. Зв’язок таких характеристик із перевагами за врожайністю (за зниження адаптивності під час зимівлі) потребує подальшого вивчення, оскільки серед перспективних ліній останніх років знову почали виявлятися зразки з сильною фотоперіодичною чутливістю та тривалою потребою в яровизації. Можливо, при новому оберті спіралі селекційного процесу (до цього після Миронівської 808 та інтенсивного використання майже фотонейтрального вихідного матеріалу вся селекція базувалася на подібному генофоні) введення в сучасний підвищений за продуктивністю генофонд минулих характеристик темпів початкового розвитку приведе ще й до покращення адаптивних властивостей майбутнього сорту пшениці української селекції.
За даними Миронівського інституту пшениці імені В. М. Ремесла НААН України